विभिन्न फसलों में गर्मी के तनाव को कम करने की रणनीति के रूप में पादप वृद्धि नियामकों का उपयोग किया गया है।

कोलंबिया में जलवायु परिवर्तन और उसकी परिवर्तनशीलता के कारण चावल का उत्पादन घट रहा है।पादप वृद्धि नियामकविभिन्न फसलों में ऊष्मा तनाव को कम करने की रणनीति के रूप में इनका उपयोग किया गया है। अतः, इस अध्ययन का उद्देश्य दो व्यावसायिक चावल जीनोटाइपों पर संयुक्त ऊष्मा तनाव (दिन और रात का उच्च तापमान), कैनोपी तापमान और सापेक्ष जल सामग्री के शारीरिक प्रभावों (स्टोमेटल चालकता, कुल क्लोरोफिल सामग्री, Fv/Fm अनुपात) और जैव रासायनिक चर (मैलोंडिएल्डिहाइड (MDA) और प्रोलिनिक अम्ल सामग्री) का मूल्यांकन करना था। पहला और दूसरा प्रयोग क्रमशः फेडररोज़ 67 (“F67”) और फेडररोज़ 2000 (“F2000”) नामक दो चावल जीनोटाइपों के पौधों पर किया गया। दोनों प्रयोगों का विश्लेषण प्रयोगों की एक श्रृंखला के रूप में किया गया। निर्धारित उपचार इस प्रकार थे: पूर्ण नियंत्रण (AC) (इष्टतम तापमान (दिन/रात का तापमान 30/25°C) पर उगाए गए चावल के पौधे), ऊष्मा तनाव नियंत्रण (SC) [केवल संयुक्त ऊष्मा तनाव (40/25°C) के अधीन चावल के पौधे]। 30°C)], और चावल के पौधों को तनावग्रस्त करके उन पर पादप वृद्धि नियामकों (तनाव+AUX, तनाव+BR, तनाव+CK या तनाव+GA) का दो बार छिड़काव किया गया (गर्मी के तनाव से 5 दिन पहले और 5 दिन बाद)। SA के छिड़काव से दोनों किस्मों (चावल के पौधों "F67" और "F2000" का ताजा वजन क्रमशः 3.25 और 3.65 मिलीग्राम/ग्राम था) में कुल क्लोरोफिल की मात्रा SC पौधों की तुलना में बढ़ गई ( "F67" पौधों का ताजा वजन क्रमशः 2.36 और 2.56 मिलीग्राम/ग्राम था)। चावल "F2000" में, CK के पर्णीय अनुप्रयोग से भी आमतौर पर चावल "F2000" पौधों की स्टोमेटल चालकता में सुधार हुआ (499.25 बनाम 150.60 mmol m-2 s) गर्मी के तनाव नियंत्रण की तुलना में। गर्मी के तनाव में, पौधे के मुकुट का तापमान 2-3 डिग्री सेल्सियस कम हो जाता है, और पौधों में MDA की मात्रा कम हो जाती है। सापेक्ष सहनशीलता सूचकांक दर्शाता है कि सीके (97.69%) और बीआर (60.73%) का पर्णीय छिड़काव संयुक्त ताप तनाव की समस्या को कम करने में सहायक हो सकता है, विशेष रूप से एफ2000 धान के पौधों में। निष्कर्षतः, बीआर या सीके का पर्णीय छिड़काव धान के पौधों के शारीरिक व्यवहार पर संयुक्त ताप तनाव की नकारात्मक स्थितियों के प्रभावों को कम करने के लिए एक कृषि संबंधी रणनीति के रूप में माना जा सकता है।
चावल (ओरिज़ा सैटिवा) पोएसी कुल से संबंधित है और मक्का और गेहूं के साथ दुनिया में सबसे अधिक उगाई जाने वाली अनाज फसलों में से एक है (बजाज और मोहंती, 2005)। चावल की खेती का क्षेत्रफल 617,934 हेक्टेयर है, और 2020 में राष्ट्रीय उत्पादन 2,937,840 टन था, जिसकी औसत उपज 5.02 टन/हेक्टेयर थी (फेडररोज़ (फेडरेशन नेशनल डी एरोसेरोस), 2021)।
वैश्विक तापवृद्धि चावल की फसलों को प्रभावित कर रही है, जिससे उच्च तापमान और सूखे जैसी विभिन्न प्रकार की अजैविक समस्याएं उत्पन्न हो रही हैं। जलवायु परिवर्तन के कारण वैश्विक तापमान बढ़ रहा है; 21वीं सदी में तापमान में 1.0–3.7 डिग्री सेल्सियस की वृद्धि का अनुमान है, जिससे गर्मी के तनाव की आवृत्ति और तीव्रता बढ़ सकती है। बढ़ते पर्यावरणीय तापमान ने चावल की फसलों को प्रभावित किया है, जिससे फसल की पैदावार में 6–7% की गिरावट आई है। दूसरी ओर, जलवायु परिवर्तन उष्णकटिबंधीय और उपोष्णकटिबंधीय क्षेत्रों में फसलों के लिए प्रतिकूल पर्यावरणीय परिस्थितियाँ भी उत्पन्न करता है, जैसे कि भीषण सूखा या उच्च तापमान। इसके अतिरिक्त, अल नीनो जैसी परिवर्तनशील घटनाएं कुछ उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों में गर्मी के तनाव को बढ़ा सकती हैं और फसलों को नुकसान को और अधिक गंभीर बना सकती हैं। कोलंबिया में, चावल उत्पादक क्षेत्रों में तापमान में 2050 तक 2–2.5 डिग्री सेल्सियस की वृद्धि का अनुमान है, जिससे चावल उत्पादन में कमी आएगी और बाजारों और आपूर्ति श्रृंखलाओं में उत्पाद प्रवाह प्रभावित होगा।
अधिकांश धान की फसलें उन क्षेत्रों में उगाई जाती हैं जहाँ तापमान फसल की वृद्धि के लिए इष्टतम सीमा के करीब होता है (शाह एट अल., 2011)। यह बताया गया है कि इष्टतम औसत दिन और रात के तापमान के लिएचावल की वृद्धि और विकाससामान्यतः ये सीमाएँ क्रमशः 28°C और 22°C होती हैं (किलासी एट अल., 2018; काल्डेरोन-पेज़ एट अल., 2021)। इन सीमाओं से ऊपर का तापमान धान के विकास के संवेदनशील चरणों (कलरिंग, एंथेसिस, पुष्पन और दाना भरने) के दौरान मध्यम से गंभीर ताप तनाव का कारण बन सकता है, जिससे अनाज की उपज पर नकारात्मक प्रभाव पड़ता है। उपज में यह कमी मुख्य रूप से लंबे समय तक ताप तनाव के कारण होती है, जो पौधे की शारीरिक क्रिया को प्रभावित करती है। तनाव की अवधि और अधिकतम तापमान जैसे विभिन्न कारकों की परस्पर क्रिया के कारण, ताप तनाव पौधे के चयापचय और विकास को अपरिवर्तनीय क्षति पहुँचा सकता है।
गर्मी का तनाव पौधों में विभिन्न शारीरिक और जैव रासायनिक प्रक्रियाओं को प्रभावित करता है। धान के पौधों में पत्ती का प्रकाश संश्लेषण गर्मी के तनाव से सबसे अधिक प्रभावित होने वाली प्रक्रियाओं में से एक है, क्योंकि दैनिक तापमान 35°C से अधिक होने पर प्रकाश संश्लेषण की दर 50% तक कम हो जाती है। धान के पौधों की शारीरिक प्रतिक्रियाएँ गर्मी के तनाव के प्रकार के आधार पर भिन्न होती हैं। उदाहरण के लिए, जब पौधे दिन के उच्च तापमान (33-40°C) या दिन और रात दोनों के उच्च तापमान (दिन में 35-40°C, रात में 28-30°C) के संपर्क में आते हैं, तो प्रकाश संश्लेषण की दर और स्टोमेटा की चालकता बाधित हो जाती है (लू एट अल., 2013; फहद एट अल., 2016; चतुर्वेदी एट अल., 2017)। रात का उच्च तापमान (30°C) प्रकाश संश्लेषण को मध्यम रूप से बाधित करता है लेकिन रात के श्वसन को बढ़ाता है (फहद एट अल., 2016; अल्वाराडो-सानाब्रिया एट अल., 2017)। तनाव की अवधि चाहे जो भी हो, ऊष्मा तनाव चावल के पौधों में पत्ती के क्लोरोफिल की मात्रा, क्लोरोफिल परिवर्तनीय प्रतिदीप्ति और अधिकतम क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति (Fv/Fm) के अनुपात और रुबिस्को सक्रियण को भी प्रभावित करता है (काओ एट अल. 2009; यिन एट अल. 2010)। (सांचेज़ रेनोसो एट अल., 2014)।
पौधों में ऊष्मा तनाव के अनुकूलन का एक अन्य पहलू जैव रासायनिक परिवर्तन हैं (वाहिद एट अल., 2007)। प्रोलाइन की मात्रा को पौधों में तनाव के जैव रासायनिक संकेतक के रूप में उपयोग किया गया है (अहमद और हसन 2011)। प्रोलाइन पौधों के चयापचय में महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है क्योंकि यह उच्च तापमान की स्थिति में कार्बन या नाइट्रोजन स्रोत और झिल्ली स्थिरक के रूप में कार्य करता है (सांचेज़-रेनोसो एट अल., 2014)। उच्च तापमान लिपिड पेरोक्सीडेशन के माध्यम से झिल्ली स्थिरता को भी प्रभावित करता है, जिससे मैलोंडिएल्डिहाइड (एमडीए) का निर्माण होता है (वाहिद एट अल., 2007)। इसलिए, ऊष्मा तनाव के तहत कोशिका झिल्लियों की संरचनात्मक अखंडता को समझने के लिए एमडीए की मात्रा का भी उपयोग किया गया है (काओ एट अल., 2009; चावेज़-एरियास एट अल., 2018)। अंत में, संयुक्त ताप तनाव [37/30 डिग्री सेल्सियस (दिन/रात)] ने चावल में इलेक्ट्रोलाइट रिसाव और मैलोंडिएल्डिहाइड सामग्री के प्रतिशत को बढ़ा दिया (लियू एट अल., 2013)।
पौधों की वृद्धि को नियंत्रित करने वाले पदार्थों (जीआर) के उपयोग का मूल्यांकन ऊष्मा तनाव के नकारात्मक प्रभावों को कम करने के लिए किया गया है, क्योंकि ये पदार्थ ऐसे तनाव के विरुद्ध पौधों की प्रतिक्रियाओं या शारीरिक रक्षा तंत्र में सक्रिय रूप से शामिल होते हैं (पेलेग और ब्लमवाल्ड, 2011; यिन एट अल., 2011; अहमद एट अल., 2015)। विभिन्न फसलों में ऊष्मा तनाव सहनशीलता पर आनुवंशिक संसाधनों के बाह्य अनुप्रयोग का सकारात्मक प्रभाव पड़ा है। अध्ययनों से पता चला है कि जिबरेलिन (जीए), साइटोकिनिन (सीके), ऑक्सिन (एयूएक्स) या ब्रासिनोस्टेरॉइड (बीआर) जैसे फाइटोहोर्मोन विभिन्न शारीरिक और जैव रासायनिक चर में वृद्धि करते हैं (पेलेग और ब्लमवाल्ड, 2011; यिन एट अल. रेन, 2011; मिटलर एट अल., 2012; झोउ एट अल., 2014)। कोलंबिया में, आनुवंशिक संसाधनों के बाह्य अनुप्रयोग और चावल की फसलों पर इसके प्रभाव को पूरी तरह से समझा और अध्ययन नहीं किया गया है। हालाँकि, एक पिछले अध्ययन से पता चला है कि बीआर के पर्ण छिड़काव से चावल के अंकुर की पत्तियों की गैस विनिमय विशेषताओं, क्लोरोफिल या प्रोलाइन सामग्री में सुधार करके चावल की सहनशीलता में सुधार हो सकता है (क्विंटेरो-काल्डेरोन एट अल., 2021)।
साइटोकिनिन, ऊष्मा तनाव सहित अजैविक तनावों के प्रति पौधों की प्रतिक्रियाओं में मध्यस्थता करते हैं (हा एट अल., 2012)। इसके अतिरिक्त, यह भी बताया गया है कि साइटोकिनिन के बाह्य अनुप्रयोग से ऊष्मीय क्षति को कम किया जा सकता है। उदाहरण के लिए, ऊष्मा तनाव के दौरान क्रीपिंग बेंटग्रास (एग्रोटिस एस्टोलोनिफेरा) में ज़ीटिन के बाह्य अनुप्रयोग से प्रकाश संश्लेषण दर, क्लोरोफिल ए और बी की मात्रा और इलेक्ट्रॉन परिवहन दक्षता में वृद्धि हुई (ज़ू और हुआंग, 2009; जेस्पर्सन और हुआंग, 2015)। ज़ीटिन के बाह्य अनुप्रयोग से एंटीऑक्सीडेंट गतिविधि में भी सुधार हो सकता है, विभिन्न प्रोटीनों के संश्लेषण में वृद्धि हो सकती है, और पौधों के ऊतकों में प्रतिक्रियाशील ऑक्सीजन प्रजातियों (आरओएस) से होने वाली क्षति और मैलोंडिएल्डिहाइड (एमडीए) के उत्पादन में कमी आ सकती है (चेर्न्याद्येव, 2009; यांग एट अल., 2009, 2016; कुमार एट अल., 2020)।
जिबरेलिक एसिड के उपयोग से ऊष्मा तनाव के प्रति सकारात्मक प्रतिक्रिया देखी गई है। अध्ययनों से पता चला है कि GA जैवसंश्लेषण विभिन्न चयापचय मार्गों को नियंत्रित करता है और उच्च तापमान की स्थितियों में सहनशीलता बढ़ाता है (अलोंसो-रामirez एट अल. 2009; खान एट अल. 2020)। अब्देल-नबी एट अल. (2020) ने पाया कि बाह्य GA (25 या 50 मिलीग्राम*लीटर) के पर्णीय छिड़काव से ऊष्मा तनावग्रस्त संतरे के पौधों में प्रकाश संश्लेषण दर और एंटीऑक्सीडेंट गतिविधि में वृद्धि हो सकती है, जबकि सामान्य पौधों में ऐसा नहीं होता। यह भी देखा गया है कि ऊष्मा तनाव की स्थिति में खजूर (फीनिक्स डैक्टिलिफेरा) में बाह्य HA के प्रयोग से सापेक्षिक नमी की मात्रा, क्लोरोफिल और कैरोटीनॉयड की मात्रा बढ़ती है और लिपिड पेरोक्सीडेशन कम होता है (खान एट अल., 2020)। ऑक्सिन उच्च तापमान की स्थितियों में अनुकूल वृद्धि प्रतिक्रियाओं को विनियमित करने में भी महत्वपूर्ण भूमिका निभाता है (सन एट अल., 2012; वांग एट अल., 2016)। यह वृद्धि नियामक विभिन्न प्रक्रियाओं में जैव रासायनिक मार्कर के रूप में कार्य करता है, जैसे कि अजैविक तनाव के तहत प्रोलाइन संश्लेषण या अपघटन (अली एट अल., 2007)। इसके अतिरिक्त, AUX एंटीऑक्सीडेंट गतिविधि को भी बढ़ाता है, जिससे लिपिड पेरोक्सीडेशन में कमी के कारण पौधों में MDA में कमी आती है (बिएलैक एट अल., 2017)। सर्गीव एट अल. (2018) ने पाया कि मटर के पौधों (पिसम सैटिवम) में ताप तनाव के तहत, प्रोलाइन – डाइमिथाइलएमिनोएथोक्सीकार्बोनिलमिथाइल)नैफ्थिलक्लोरोमिथाइल ईथर (TA-14) की मात्रा बढ़ जाती है। इसी प्रयोग में, उन्होंने AUX से उपचारित पौधों में MDA का स्तर उन पौधों की तुलना में कम पाया, जिनका उपचार AUX से नहीं किया गया था।
ब्रासिनोस्टेरॉइड्स वृद्धि नियामकों का एक अन्य वर्ग है जिसका उपयोग ऊष्मा तनाव के प्रभावों को कम करने के लिए किया जाता है। ओग्वेनो एट अल. (2008) ने बताया कि बाह्य ब्रासिनोस्टेरॉइड स्प्रे से 8 दिनों तक ऊष्मा तनाव में रहने वाले टमाटर (सोलनम लाइकोपर्सिकम) के पौधों की शुद्ध प्रकाश संश्लेषण दर, स्टोमेटल चालकता और रुबिस्को कार्बोक्सीलेशन की अधिकतम दर में वृद्धि हुई। एपिब्रासिनोस्टेरॉइड्स का पर्णीय छिड़काव ऊष्मा तनाव में खीरे (कुकुमिस सैटिवस) के पौधों की शुद्ध प्रकाश संश्लेषण दर को बढ़ा सकता है (यू एट अल., 2004)। इसके अतिरिक्त, ब्रासिनोस्टेरॉइड्स का बाह्य अनुप्रयोग क्लोरोफिल के क्षरण में देरी करता है और ऊष्मा तनाव में पौधों में जल उपयोग दक्षता और पीएसआईआई फोटोकेमिस्ट्री की अधिकतम क्वांटम उपज को बढ़ाता है (होला एट अल., 2010; टौसागुनपानिट एट अल., 2015)।
जलवायु परिवर्तन और परिवर्तनशीलता के कारण, चावल की फसलों को उच्च दैनिक तापमान का सामना करना पड़ता है (लेस्क एट अल., 2016; गार्स, 2020; फेडेरारोज़ (फेडेरासिओन नैशनल डी एरोसेरोस), 2021)। प्लांट फेनोटाइपिंग में, चावल उगाने वाले क्षेत्रों में गर्मी के तनाव को कम करने की रणनीति के रूप में फाइटोन्यूट्रिएंट्स या बायोस्टिमुलेंट्स के उपयोग का अध्ययन किया गया है (अल्वाराडो-सनाब्रिया एट अल., 2017; काल्डेरोन-पेज़ एट अल., 2021; क्विंटरो-काल्डेरोन एट अल., 2021)। इसके अतिरिक्त, जैव रासायनिक और शारीरिक चर (पत्ती का तापमान, स्टोमेटल चालकता, क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति मापदंड, क्लोरोफिल और सापेक्ष जल सामग्री, मैलोंडिएल्डिहाइड और प्रोलाइन संश्लेषण) का उपयोग स्थानीय और अंतरराष्ट्रीय स्तर पर ताप तनाव के तहत चावल के पौधों की स्क्रीनिंग के लिए एक विश्वसनीय उपकरण है (सांचेज़-रेनोसो एट अल., 2014; अल्वाराडो-सानाब्रिया एट अल., 2017)। हालांकि, स्थानीय स्तर पर चावल में पर्णीय फाइटोहोर्मोनल स्प्रे के उपयोग पर शोध दुर्लभ है। इसलिए, चावल में जटिल ताप तनाव की अवधि के नकारात्मक प्रभावों को दूर करने के लिए व्यावहारिक कृषि रणनीतियों के प्रस्ताव के लिए पादप वृद्धि नियामकों के अनुप्रयोग की शारीरिक और जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं का अध्ययन अत्यंत महत्वपूर्ण है। अतः, इस अध्ययन का उद्देश्य चार पादप वृद्धि नियामकों (AUX, CK, GA और ) के पर्णीय अनुप्रयोग के शारीरिक (स्टोमेटल चालकता, क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति मापदंड और सापेक्ष जल सामग्री) और जैव रासायनिक प्रभावों का मूल्यांकन करना था। BR)। (प्रकाश संश्लेषक वर्णक, मैलोंडिएल्डिहाइड और प्रोलाइन सामग्री) संयुक्त ताप तनाव (उच्च दिन/रात के तापमान) के अधीन दो वाणिज्यिक चावल जीनोटाइप में चर।
इस अध्ययन में दो स्वतंत्र प्रयोग किए गए। पहले प्रयोग में फेडररोज़ 67 (F67: पिछले दशक में उच्च तापमान में विकसित एक जीनोटाइप) और दूसरे प्रयोग में फेडररोज़ 2000 (F2000: 20वीं शताब्दी के अंतिम दशक में विकसित एक जीनोटाइप जो श्वेत पत्ती वायरस के प्रति प्रतिरोधक क्षमता प्रदर्शित करता है) जीनोटाइप का उपयोग किया गया। ये दोनों जीनोटाइप कोलंबियाई किसानों द्वारा व्यापक रूप से उगाए जाते हैं। बीजों को 10 लीटर की ट्रे (लंबाई 39.6 सेमी, चौड़ाई 28.8 सेमी, ऊंचाई 16.8 सेमी) में बोया गया, जिसमें 2% कार्बनिक पदार्थ युक्त रेतीली दोमट मिट्टी थी। प्रत्येक ट्रे में पांच अंकुरित बीज बोए गए। पैलेटों को कोलंबिया के राष्ट्रीय विश्वविद्यालय के कृषि विज्ञान संकाय के ग्रीनहाउस में, बोगोटा परिसर (43°50′56″ उत्तर, 74°04′051″ पश्चिम) में, समुद्र तल से 2556 मीटर की ऊंचाई पर रखा गया था और अक्टूबर से दिसंबर 2019 तक एक प्रयोग (फेडेरोज 67) और दूसरा प्रयोग (फेडेरोज 2000) 2020 के उसी मौसम में किया गया था।
प्रत्येक रोपण ऋतु के दौरान ग्रीनहाउस में पर्यावरणीय परिस्थितियाँ इस प्रकार थीं: दिन और रात का तापमान 30/25°C, सापेक्ष आर्द्रता 60~80%, प्राकृतिक प्रकाश अवधि 12 घंटे (दोपहर में प्रकाश संश्लेषक रूप से सक्रिय विकिरण 1500 µmol (फोटॉन) m-2 s-1)। सांचेज़-रेनोसो एट अल. (2019) के अनुसार, बीज अंकुरण के 20 दिन बाद (DAE) पौधों को प्रत्येक तत्व की मात्रा के अनुसार उर्वरित किया गया: प्रति पौधा 670 मिलीग्राम नाइट्रोजन, 110 मिलीग्राम फास्फोरस, 350 मिलीग्राम पोटेशियम, 68 मिलीग्राम कैल्शियम, 20 मिलीग्राम मैग्नीशियम, 20 मिलीग्राम सल्फर और 17 मिलीग्राम सिलिकॉन। पौधों में प्रति पौधा 10 मिलीग्राम बोरॉन, 17 मिलीग्राम कॉपर और 44 मिलीग्राम जस्ता भी था। प्रत्येक प्रयोग में चावल के पौधों को 47 दिन DAE तक रखा गया, जब वे इस अवधि के दौरान फेनोलॉजिकल चरण V5 तक पहुँच गए। पिछले अध्ययनों से पता चला है कि यह फेनोलॉजिकल चरण चावल में गर्मी के तनाव के अध्ययन करने के लिए एक उपयुक्त समय है (सांचेज़-रेइनोसो एट अल., 2014; अल्वाराडो-सानाब्रिया एट अल., 2017)।
प्रत्येक प्रयोग में, पत्ती वृद्धि नियामक के दो अलग-अलग अनुप्रयोग किए गए। पौधों को पर्यावरणीय तनाव के लिए तैयार करने हेतु, ऊष्मा तनाव उपचार से 5 दिन पहले (42 DAE) पर्णीय फाइटोहोर्मोन स्प्रे का पहला सेट लगाया गया। पौधों को तनाव की स्थिति में लाने के 5 दिन बाद (52 DAE) पर्णीय स्प्रे का दूसरा सेट लगाया गया। चार फाइटोहोर्मोन का उपयोग किया गया और इस अध्ययन में छिड़काव किए गए प्रत्येक सक्रिय घटक के गुणधर्म अनुपूरक तालिका 1 में सूचीबद्ध हैं। उपयोग किए गए पत्ती वृद्धि नियामकों की सांद्रताएँ इस प्रकार थीं: (i) ऑक्सिन (1-नैफ्थाइलएसिटिक अम्ल: NAA) 5 × 10⁻⁵ M की सांद्रता पर (ii) 5 × 10⁻⁵ M जिबरेलिन (जिबरेलिक अम्ल: NAA); GA3); (iii) साइटोकिनिन (ट्रांस-ज़िएटिन) 1 × 10⁻⁵ M (iv) ब्रासिनोस्टेरॉइड्स [स्पाइरोस्टैन-6-वन, 3,5-डाइहाइड्रॉक्सी-, (3b,5a,25R)] 5 × 10⁻⁵ M। इन सांद्रताओं को इसलिए चुना गया क्योंकि ये सकारात्मक प्रतिक्रियाएँ उत्पन्न करती हैं और पौधों की ऊष्मा तनाव के प्रति प्रतिरोधक क्षमता बढ़ाती हैं (ज़ाहिर एट अल., 2001; वेन एट अल., 2010; एल-बस्सियोनी एट अल., 2012; सलेहीफ़र एट अल., 2017)। बिना किसी पादप वृद्धि नियामक स्प्रे के धान के पौधों को केवल आसुत जल से उपचारित किया गया। सभी धान के पौधों पर हैंड स्प्रेयर से स्प्रे किया गया। पत्तियों की ऊपरी और निचली सतहों को नम करने के लिए पौधे पर 20 मिलीलीटर पानी डालें। सभी पर्ण स्प्रे में 0.1% (v/v) की मात्रा में कृषि सहायक (एग्रोटिन, बायर क्रॉपसाइंस, कोलंबिया) का उपयोग किया गया। गमले और स्प्रेयर के बीच की दूरी 30 सेंटीमीटर है।
प्रत्येक प्रयोग में, पहले पर्ण स्प्रे के 5 दिन बाद (47 DAE) ऊष्मा तनाव उपचार दिए गए। चावल के पौधों को ग्रीनहाउस से 294 लीटर के वृद्धि कक्ष (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) में स्थानांतरित किया गया ताकि ऊष्मा तनाव स्थापित किया जा सके या समान पर्यावरणीय परिस्थितियाँ (47 DAE) बनाए रखी जा सकें। संयुक्त ऊष्मा तनाव उपचार कक्ष को निम्नलिखित दिन/रात के तापमान पर सेट करके किया गया: दिन का अधिकतम तापमान [40°C 5 घंटे के लिए (11:00 से 16:00 तक)] और रात का तापमान [30°C 5 घंटे के लिए]। यह उपचार लगातार 8 दिनों तक (19:00 से 24:00 तक) किया गया। तनाव तापमान और एक्सपोज़र समय का चयन पिछले अध्ययनों (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017) के आधार पर किया गया था। दूसरी ओर, ग्रोथ चैंबर में स्थानांतरित किए गए पौधों के एक समूह को ग्रीनहाउस में लगातार 8 दिनों तक एक ही तापमान (दिन में 30 डिग्री सेल्सियस/रात में 25 डिग्री सेल्सियस) पर रखा गया था।
प्रयोग के अंत में, निम्नलिखित उपचार समूह प्राप्त हुए: (i) वृद्धि तापमान स्थिति + आसुत जल का प्रयोग [पूर्ण नियंत्रण (AC)], (ii) ऊष्मा तनाव स्थिति + आसुत जल का प्रयोग [ऊष्मा तनाव नियंत्रण (SC)], (iii) ऊष्मा तनाव स्थिति + ऑक्सिन का प्रयोग (AUX), (iv) ऊष्मा तनाव स्थिति + जिबरेलिन का प्रयोग (GA), (v) ऊष्मा तनाव स्थिति + साइटोकिनिन का प्रयोग (CK), और (vi) ऊष्मा तनाव स्थिति + ब्रासिनोस्टेरॉइड (BR) (परिशिष्ट)। इन उपचार समूहों का उपयोग दो जीनोटाइप (F67 और F2000) के लिए किया गया था। सभी उपचार पूर्णतः यादृच्छिक डिजाइन में पाँच प्रतिकृतियों के साथ किए गए, जिनमें से प्रत्येक में एक पौधा शामिल था। प्रत्येक पौधे का उपयोग प्रयोग के अंत में निर्धारित चरों को पढ़ने के लिए किया गया था। प्रयोग 55 DAE तक चला।
स्टोमेटल कंडक्टेंस (gs) को 0 से 1000 mmol m-2 s-1 की रेंज वाले पोर्टेबल पोरोसोमीटर (SC-1, METER Group Inc., USA) का उपयोग करके मापा गया, जिसमें सैंपल चैंबर का छिद्र 6.35 mm था। माप लेने के लिए, पौधे के मुख्य तने के पूरी तरह से विकसित होने पर, स्टोमेटर प्रोब को परिपक्व पत्ती से जोड़ा गया। प्रत्येक उपचार के लिए, प्रत्येक पौधे की तीन पत्तियों पर 11:00 से 16:00 बजे के बीच gs रीडिंग ली गईं और उनका औसत निकाला गया।
आरडब्ल्यू (RWC) का निर्धारण घोलम एट अल. (2002) द्वारा वर्णित विधि के अनुसार किया गया था। ग्राम (g) निर्धारित करने के लिए उपयोग की गई पूर्णतः फैली हुई पत्ती का उपयोग आरडब्ल्यू मापने के लिए भी किया गया था। कटाई के तुरंत बाद डिजिटल स्केल का उपयोग करके ताज़ा वज़न (FW) निर्धारित किया गया। पत्तियों को पानी से भरे प्लास्टिक कंटेनर में रखकर कमरे के तापमान (22°C) पर 48 घंटे के लिए अंधेरे में छोड़ दिया गया। फिर उन्हें डिजिटल स्केल पर तौला गया और फैला हुआ वज़न (TW) दर्ज किया गया। फूली हुई पत्तियों को 75°C पर 48 घंटे के लिए ओवन में सुखाया गया और उनका सूखा वज़न (DW) दर्ज किया गया।
क्लोरोफिल मीटर (एटलीफमीटर, एफटी ग्रीन एलएलसी, यूएसए) का उपयोग करके सापेक्ष क्लोरोफिल सामग्री निर्धारित की गई और इसे एटलीफ इकाइयों में व्यक्त किया गया (डे एट अल., 2016)। पीएसआईआई अधिकतम क्वांटम दक्षता रीडिंग (एफवी/एफएम अनुपात) को निरंतर उत्तेजना क्लोरोफिल फ्लोरीमीटर (हैंडी पीईए, हंसाटेक इंस्ट्रूमेंट्स, यूके) का उपयोग करके रिकॉर्ड किया गया। एफवी/एफएम माप से पहले पत्तियों को लीफ क्लैम्प का उपयोग करके 20 मिनट के लिए अंधेरे में अनुकूलित किया गया (रेस्ट्रेपो-डियाज़ और गार्सेस-वरोन, 2013)। पत्तियों के अंधेरे में अनुकूलित होने के बाद, बेसलाइन (एफ0) और अधिकतम फ्लोरेसेंस (एफएम) को मापा गया। इन आंकड़ों से, परिवर्तनीय प्रतिदीप्ति (Fv = Fm – F0), परिवर्तनीय प्रतिदीप्ति और अधिकतम प्रतिदीप्ति का अनुपात (Fv/Fm), PSII फोटोकेमिस्ट्री की अधिकतम क्वांटम उपज (Fv/F0) और Fm/F0 का अनुपात परिकलित किया गया (बेकर, 2008; ली एट अल., 2017)। सापेक्ष क्लोरोफिल और क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति के मापन उन्हीं पत्तियों पर लिए गए जिनका उपयोग gs मापन के लिए किया गया था।
लगभग 800 मिलीग्राम पत्ती का ताजा वजन जैव रासायनिक चर के रूप में एकत्र किया गया। पत्ती के नमूनों को तरल नाइट्रोजन में समरूपीकृत किया गया और आगे के विश्लेषण के लिए संग्रहित किया गया। ऊतक क्लोरोफिल ए, बी और कैरोटीनॉयड सामग्री का अनुमान लगाने के लिए प्रयुक्त स्पेक्ट्रोमेट्रिक विधि वेलबर्न (1994) द्वारा वर्णित विधि और समीकरणों पर आधारित है। पत्ती के ऊतक के नमूने (30 मिलीग्राम) एकत्र किए गए और 3 मिलीलीटर 80% एसीटोन में समरूपीकृत किए गए। कणों को हटाने के लिए नमूनों को 10 मिनट के लिए 5000 आरपीएम पर सेंट्रीफ्यूज (मॉडल 420101, बेक्टन डिकिंसन प्राइमरी केयर डायग्नोस्टिक्स, यूएसए) किया गया। सुपरनेटेंट को 80% एसीटोन मिलाकर 6 मिलीलीटर के अंतिम आयतन तक पतला किया गया (सिम्स और गैमन, 2002)। क्लोरोफिल की मात्रा 663 (क्लोरोफिल ए) और 646 (क्लोरोफिल बी) एनएम पर, और कैरोटीनॉयड की मात्रा 470 एनएम पर एक स्पेक्ट्रोफोटोमीटर (स्पेक्ट्रोनिक बायोमेट 3 यूवी-विज़, थर्मो, यूएसए) का उपयोग करके निर्धारित की गई थी।
होजेस एट अल. (1999) द्वारा वर्णित थायोबार्बिट्यूरिक एसिड (टीबीए) विधि का उपयोग झिल्ली लिपिड पेरोक्सीडेशन (एमडीए) का आकलन करने के लिए किया गया था। लगभग 0.3 ग्राम पत्ती ऊतक को तरल नाइट्रोजन में समरूपीकृत किया गया था। नमूनों को 5000 आरपीएम पर सेंट्रीफ्यूज किया गया और 440, 532 और 600 एनएम पर स्पेक्ट्रोफोटोमीटर पर अवशोषण मापा गया। अंत में, विलुप्तिकरण गुणांक (157 एम एमएल−1) का उपयोग करके एमडीए सांद्रता की गणना की गई।
सभी उपचारों में प्रोलाइन की मात्रा का निर्धारण बेट्स एट अल. (1973) द्वारा वर्णित विधि का उपयोग करके किया गया। संग्रहित नमूने में सल्फोसैलिसिलिक अम्ल के 3% जलीय विलयन के 10 मिलीलीटर मिलाएं और व्हाटमैन फिल्टर पेपर (नंबर 2) से छान लें। फिर इस छने हुए घोल के 2 मिलीलीटर को 2 मिलीलीटर निनहाइड्रिक अम्ल और 2 मिलीलीटर ग्लेशियल एसिटिक अम्ल के साथ अभिक्रिया कराया गया। मिश्रण को 90°C पर 1 घंटे के लिए जल स्नान में रखा गया। अभिक्रिया को बर्फ पर रखकर रोक दिया गया। एक वर्टेक्स शेकर का उपयोग करके ट्यूब को तेजी से हिलाएं और परिणामी विलयन को 4 मिलीलीटर टोल्यून में घोलें। प्रकाश संश्लेषक वर्णकों की मात्रा निर्धारित करने के लिए उपयोग किए गए उसी स्पेक्ट्रोफोटोमीटर (स्पेक्ट्रोनिक बायोमेट 3 यूवी-विज़, थर्मो, मैडिसन, विस्कॉन्सिन, यूएसए) का उपयोग करके 520 एनएम पर अवशोषण रीडिंग निर्धारित की गईं।
कैनोपी तापमान और सीएसआई की गणना के लिए गेरहार्ड्स एट अल. (2016) द्वारा वर्णित विधि का उपयोग किया गया। तनाव अवधि के अंत में ±2°C की सटीकता के साथ FLIR 2 कैमरे (FLIR Systems Inc., बोस्टन, MA, USA) से थर्मल तस्वीरें ली गईं। फोटोग्राफी के लिए पौधे के पीछे एक सफेद सतह रखी गई। संदर्भ मॉडल के रूप में दो कारखानों को लिया गया। पौधों को सफेद सतह पर रखा गया; एक पर कृषि सहायक पदार्थ (एग्रोटिन, बायर क्रॉपसाइंस, बोगोटा, कोलंबिया) का लेप किया गया ताकि सभी स्टोमेटा के खुलने का अनुकरण किया जा सके [गीला मोड (Twet)], और दूसरा बिना किसी अनुप्रयोग के एक पत्ता था [सूखा मोड (Tdry)] (कास्त्रो-ड्यूक एट अल., 2020)। फिल्मांकन के दौरान कैमरे और गमले के बीच की दूरी 1 मीटर थी।
इस अध्ययन में मूल्यांकित उपचारित जीनोटाइपों की सहनशीलता निर्धारित करने के लिए, उपचारित पौधों की स्टोमेटल चालकता (जीएस) की तुलना नियंत्रण पौधों (तनाव रहित और वृद्धि नियामकों से युक्त पौधे) से करके सापेक्ष सहनशीलता सूचकांक की गणना अप्रत्यक्ष रूप से की गई। आरटीआई को चावेज़-एरियास एट अल. (2020) से अनुकूलित समीकरण का उपयोग करके प्राप्त किया गया था।
प्रत्येक प्रयोग में, ऊपर उल्लिखित सभी शारीरिक चरों को 55 DAE पर ऊपरी कैनोपी से एकत्रित पूर्णतः विकसित पत्तियों का उपयोग करके निर्धारित और रिकॉर्ड किया गया। इसके अतिरिक्त, पौधों के विकास के पर्यावरणीय परिस्थितियों में परिवर्तन से बचने के लिए माप एक वृद्धि कक्ष में किए गए।
पहले और दूसरे प्रयोगों से प्राप्त आंकड़ों का विश्लेषण प्रयोगों की एक श्रृंखला के रूप में किया गया। प्रत्येक प्रायोगिक समूह में 5 पौधे थे, और प्रत्येक पौधा एक प्रायोगिक इकाई था। प्रसरण विश्लेषण (ANOVA) किया गया (P ≤ 0.05)। महत्वपूर्ण अंतर पाए जाने पर, P ≤ 0.05 पर ट्यूकी के पोस्ट हॉक तुलनात्मक परीक्षण का उपयोग किया गया। प्रतिशत मानों को परिवर्तित करने के लिए आर्कसाइन फ़ंक्शन का उपयोग करें। आंकड़ों का विश्लेषण स्टैटिस्टिक्स v 9.0 सॉफ़्टवेयर (एनालिटिकल सॉफ़्टवेयर, टल्लाहसी, फ़्लोरिडा, यूएसए) का उपयोग करके किया गया और सिग्माप्लॉट (संस्करण 10.0; सिस्टेट सॉफ़्टवेयर, सैन जोस, कैलिफ़ोर्निया, यूएसए) का उपयोग करके प्लॉट किया गया। अध्ययन के तहत सर्वोत्तम पादप वृद्धि नियामकों की पहचान करने के लिए इन्फोस्टैट 2016 सॉफ़्टवेयर (विश्लेषण सॉफ़्टवेयर, नेशनल यूनिवर्सिटी ऑफ़ कॉर्डोबा, अर्जेंटीना) का उपयोग करके मुख्य घटक विश्लेषण किया गया।
तालिका 1 में प्रयोगों, विभिन्न उपचारों और पत्ती के प्रकाश संश्लेषक वर्णकों (क्लोरोफिल ए, बी, कुल और कैरोटीनॉयड), मैलोंडिएल्डिहाइड (एमडीए) और प्रोलाइन सामग्री तथा स्टोमेटल चालकता के साथ उनकी अंतःक्रियाओं को दर्शाने वाले एनोवा का सारांश प्रस्तुत किया गया है। 55 डीएई पर धान के पौधों पर जी.एस., सापेक्ष जल सामग्री (आरडब्ल्यूसी), क्लोरोफिल सामग्री, क्लोरोफिल अल्फा प्रतिदीप्ति मापदंड, क्राउन तापमान (पीसीटी) (°C), फसल तनाव सूचकांक (सीएसआई) और सापेक्ष सहनशीलता सूचकांक का प्रभाव भी दर्शाया गया है।
तालिका 1. प्रयोगों (जीनोटाइप) और ताप तनाव उपचारों के बीच चावल के शारीरिक और जैव रासायनिक चर पर एनोवा डेटा का सारांश।
तालिका 2 में प्रयोगों और उपचारों के बीच पत्ती के प्रकाश संश्लेषक वर्णक अंतःक्रियाओं, सापेक्ष क्लोरोफिल सामग्री (पत्ती पर मापन) और अल्फा-क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति मापदंडों में अंतर (P≤0.01) दर्शाया गया है। दिन और रात के उच्च तापमान ने कुल क्लोरोफिल और कैरोटीनॉयड की मात्रा में वृद्धि की। फाइटोहोर्मोन के किसी भी पर्णीय छिड़काव के बिना चावल के पौधों (F67 के लिए 2.36 मिलीग्राम ग्राम-1 और F2000 के लिए 2.56 मिलीग्राम ग्राम-1) की तुलना में इष्टतम तापमान स्थितियों में उगाए गए पौधों (2.67 मिलीग्राम ग्राम-1) में कुल क्लोरोफिल की मात्रा कम पाई गई। दोनों प्रयोगों में, F67 और F2000 दोनों में कुल क्लोरोफिल की मात्रा 2.80 मिलीग्राम ग्राम-1 थी। इसके अतिरिक्त, ऊष्मा तनाव की स्थिति में AUX और GA के मिश्रण से उपचारित धान के पौधों में दोनों जीनोटाइपों में क्लोरोफिल की मात्रा में कमी देखी गई (F67 के लिए AUX = 1.96 mg g-1 और GA = 1.45 mg g-1; F67 के लिए AUX = 1.96 mg g-1 और GA = 1.45 mg g-1; F2000 के लिए AUX = 2.24 mg g-1 और GA = 1.43 mg g-1)। ऊष्मा तनाव की स्थिति में, BR के साथ पर्णीय उपचार से दोनों जीनोटाइपों में इस चर में थोड़ी वृद्धि हुई। अंत में, सभी उपचारों (AUX, GA, BR, SC और AC उपचारों) में, जीनोटाइप F67 (3.24 mg g-1) और F2000 (3.65 mg g-1) में CK पर्ण स्प्रे ने उच्चतम प्रकाश संश्लेषक वर्णक मान प्रदर्शित किए। संयुक्त ताप तनाव से क्लोरोफिल (पत्ती इकाई) की सापेक्ष मात्रा भी कम हो गई। दोनों जीनोटाइपों में CC से छिड़काव किए गए पौधों में भी उच्चतम मान दर्ज किए गए (F67 के लिए 41.66 और F2000 के लिए 49.30)। Fv और Fv/Fm अनुपात ने उपचारों और किस्मों के बीच महत्वपूर्ण अंतर दिखाया (तालिका 2)। कुल मिलाकर, इन चरों में, किस्म F67, किस्म F2000 की तुलना में ताप तनाव के प्रति कम संवेदनशील थी। दूसरे प्रयोग में Fv और Fv/Fm अनुपात अधिक प्रभावित हुए। तनावग्रस्त 'F2000' पौधों, जिन पर किसी भी फाइटोहोर्मोन का छिड़काव नहीं किया गया था, में सबसे कम Fv मान (2120.15) और Fv/Fm अनुपात (0.59) पाए गए, लेकिन CK के पर्णीय छिड़काव से इन मानों को बहाल करने में मदद मिली (Fv: 2591.89, Fv/Fm अनुपात: 0.73)। इन पौधों के मान इष्टतम तापमान की स्थिति में उगाए गए 'F2000' पौधों के समान थे (Fv: 2955.35, Fv/Fm अनुपात: 0.73:0.72)। प्रारंभिक प्रतिदीप्ति (F0), अधिकतम प्रतिदीप्ति (Fm), PSII की अधिकतम फोटोकेमिकल क्वांटम उपज (Fv/F0) और Fm/F0 अनुपात में कोई महत्वपूर्ण अंतर नहीं था। अंत में, BR ने CK के समान ही प्रवृत्ति दिखाई (Fv 2545.06, Fv/Fm अनुपात 0.73)।
तालिका 2. अंकुरण के 55 दिन बाद (DAE) दो चावल जीनोटाइप [फेडररोज़ 67 (F67) और फेडररोज़ 2000 (F2000)] के पौधों में संयुक्त ताप तनाव (40°/30°C दिन/रात) का पत्ती के प्रकाश संश्लेषक वर्णकों [कुल क्लोरोफिल (Chl Total), क्लोरोफिल ए (Chl a), क्लोरोफिल बी (Chl b) और कैरोटीनॉयड Cx+c], सापेक्ष क्लोरोफिल सामग्री (एटलीफ इकाई), क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति मापदंडों (प्रारंभिक प्रतिदीप्ति (F0), अधिकतम प्रतिदीप्ति (Fm), परिवर्तनीय प्रतिदीप्ति (Fv), अधिकतम PSII दक्षता (Fv/Fm), PSII की फोटोकेमिकल अधिकतम क्वांटम उपज (Fv/F0) और Fm/F0) पर प्रभाव।
विभिन्न प्रकार से उपचारित धान के पौधों की सापेक्ष जल सामग्री (RWC) में प्रायोगिक और पर्णीय उपचारों के बीच अंतर (P ≤ 0.05) देखा गया (चित्र 1A)। SA से उपचारित करने पर, दोनों जीनोटाइपों के लिए सबसे कम मान दर्ज किए गए (F67 के लिए 74.01% और F2000 के लिए 76.6%)। ऊष्मा तनाव की स्थिति में, विभिन्न फाइटोहोर्मोनों से उपचारित दोनों जीनोटाइपों के धान के पौधों की RWC में उल्लेखनीय वृद्धि हुई। कुल मिलाकर, CK, GA, AUX, या BR के पर्णीय अनुप्रयोगों ने RWC को उन मानों तक बढ़ा दिया जो प्रयोग के दौरान इष्टतम परिस्थितियों में उगाए गए पौधों के समान थे। पूर्ण नियंत्रण और पर्णीय छिड़काव वाले पौधों में दोनों जीनोटाइपों के लिए लगभग 83% मान दर्ज किए गए। दूसरी ओर, gs ने भी प्रयोग-उपचार अंतःक्रिया में महत्वपूर्ण अंतर (P ≤ 0.01) दिखाया (चित्र 1B)। पूर्ण नियंत्रण (AC) पौधे में प्रत्येक जीनोटाइप के लिए उच्चतम मान दर्ज किए गए (F67 के लिए 440.65 mmol m-2s-1 और F2000 के लिए 511.02 mmol m-2s-1)। केवल संयुक्त ताप तनाव से प्रभावित धान के पौधों में दोनों जीनोटाइपों के लिए सबसे कम gs मान पाए गए (F67 के लिए 150.60 mmol m-2s-1 और F2000 के लिए 171.32 mmol m-2s-1)। सभी पादप वृद्धि नियामकों के साथ पर्णीय उपचार से भी g में वृद्धि हुई। CC के साथ छिड़काव किए गए F2000 धान के पौधों पर, फाइटोहोर्मोन के साथ पर्णीय छिड़काव का प्रभाव अधिक स्पष्ट था। पौधों के इस समूह ने पूर्ण नियंत्रण पौधों की तुलना में कोई अंतर नहीं दिखाया (AC 511.02 और CC 499.25 mmol m-2s-1)।
चित्र 1. अंकुरण के 55 दिन बाद (DAE) दो चावल जीनोटाइप (F67 और F2000) के पौधों में सापेक्ष जल सामग्री (RWC) (A), स्टोमेटल चालकता (gs) (B), मैलोंडिएल्डिहाइड (MDA) उत्पादन (C), और प्रोलाइन सामग्री (D) पर संयुक्त ताप तनाव (40°/30°C दिन/रात) का प्रभाव। प्रत्येक जीनोटाइप के लिए मूल्यांकन किए गए उपचारों में शामिल थे: पूर्ण नियंत्रण (AC), ताप तनाव नियंत्रण (SC), ताप तनाव + ऑक्सिन (AUX), ताप तनाव + जिबरेलिन (GA), ताप तनाव + सेल माइटोजेन (CK), और ताप तनाव + ब्रासिनोस्टेरॉइड (BR)। प्रत्येक स्तंभ पाँच डेटा बिंदुओं (n = 5) के माध्य ± मानक त्रुटि को दर्शाता है। अलग-अलग अक्षरों के बाद वाले स्तंभ ट्यूकी परीक्षण (P ≤ 0.05) के अनुसार सांख्यिकीय रूप से महत्वपूर्ण अंतर दर्शाते हैं। बराबर के चिह्न वाले अक्षर यह दर्शाते हैं कि माध्य सांख्यिकीय रूप से महत्वपूर्ण नहीं है (≤ 0.05)।
प्रयोग और फाइटोहोर्मोन उपचारों के बीच परस्पर क्रिया में एमडीए (पी ≤ 0.01) और प्रोलाइन (पी ≤ 0.01) की मात्रा में भी महत्वपूर्ण अंतर देखा गया (चित्र 1सी, डी)। दोनों जीनोटाइपों में एससी उपचार के साथ लिपिड पेरोक्सीडेशन में वृद्धि देखी गई (चित्र 1सी), हालांकि लीफ ग्रोथ रेगुलेटर स्प्रे से उपचारित पौधों में दोनों जीनोटाइपों में लिपिड पेरोक्सीडेशन में कमी देखी गई; सामान्य तौर पर, फाइटोहोर्मोन (सीए, एयूसी, बीआर या जीए) के उपयोग से लिपिड पेरोक्सीडेशन (एमडीए मात्रा) में कमी आती है। दो जीनोटाइप के एसी पौधों और ऊष्मा तनावग्रस्त तथा फाइटोहोर्मोन के छिड़काव वाले पौधों के बीच कोई अंतर नहीं पाया गया (एफ67 पौधों में प्रेक्षित एफडब्ल्यू मान 4.38–6.77 µmol g-1 के बीच थे, और एफ2000 पौधों में प्रेक्षित एफडब्ल्यू मान 2.84 से 9.18 µmol g-1 के बीच थे)। दूसरी ओर, संयुक्त तनाव की स्थिति में एफ67 पौधों में प्रोलाइन संश्लेषण एफ2000 पौधों की तुलना में कम था, जिसके कारण ऊष्मा तनावग्रस्त चावल के पौधों में प्रोलाइन उत्पादन में वृद्धि हुई। दोनों प्रयोगों में यह देखा गया कि इन हार्मोनों के प्रयोग से एफ2000 पौधों में अमीनो एसिड की मात्रा में उल्लेखनीय वृद्धि हुई (AUX और BR क्रमशः 30.44 और 18.34 µmol g-1 थे) (चित्र 1G)।
पौधों की ऊपरी शाखाओं के तापमान और सापेक्ष सहनशीलता सूचकांक (आरटीआई) पर पर्णीय पादप वृद्धि नियामक स्प्रे और संयुक्त ताप तनाव के प्रभाव चित्र 2ए और 2बी में दर्शाए गए हैं। दोनों जीनोटाइपों के लिए, एसी पौधों की ऊपरी शाखाओं का तापमान लगभग 27°C था, जबकि एससी पौधों का तापमान लगभग 28°C था। यह भी देखा गया कि सीके और बीआर के पर्णीय उपचार से एससी पौधों की तुलना में ऊपरी शाखाओं के तापमान में 2-3°C की कमी आई (चित्र 2ए)। आरटीआई ने अन्य शारीरिक चरों के समान व्यवहार प्रदर्शित किया, प्रयोग और उपचार के बीच अंतःक्रिया में महत्वपूर्ण अंतर (पी ≤ 0.01) दिखाया (चित्र 2बी)। एससी पौधों ने दोनों जीनोटाइपों में कम पादप सहनशीलता दिखाई (क्रमशः "एफ67" और "एफ2000" चावल के पौधों के लिए 34.18% और 33.52%)। फाइटोहोर्मोन का पर्णीय पोषण उच्च तापमान तनाव के संपर्क में आने वाले पौधों में आरटीआई में सुधार करता है। सीसी के छिड़काव से प्रभावित "एफ2000" पौधों में यह प्रभाव अधिक स्पष्ट था, जिनमें आरटीआई 97.69 था। दूसरी ओर, पर्ण कारक छिड़काव तनाव की स्थितियों में धान के पौधों के उपज तनाव सूचकांक (सीएसआई) में ही महत्वपूर्ण अंतर देखे गए (पी ≤ 0.01) (चित्र 2बी)। केवल जटिल ताप तनाव से प्रभावित धान के पौधों में ही तनाव सूचकांक का उच्चतम मान (0.816) पाया गया। जब धान के पौधों पर विभिन्न फाइटोहोर्मोन का छिड़काव किया गया, तो तनाव सूचकांक कम हो गया (मान 0.6 से 0.67 तक)। अंत में, अनुकूलतम परिस्थितियों में उगाए गए धान के पौधे का मान 0.138 था।
चित्र 2. दो पौधों की प्रजातियों पर संयुक्त ताप तनाव (40°/30°C दिन/रात) के प्रभाव को दर्शाता है, जिसमें कैनोपी तापमान (A), सापेक्ष सहनशीलता सूचकांक (RTI) (B) और फसल तनाव सूचकांक (CSI) (C) शामिल हैं। व्यावसायिक चावल की किस्मों (F67 और F2000) को विभिन्न ताप उपचारों के अधीन किया गया। प्रत्येक किस्म के लिए मूल्यांकन किए गए उपचारों में शामिल थे: पूर्ण नियंत्रण (AC), ताप तनाव नियंत्रण (SC), ताप तनाव + ऑक्सिन (AUX), ताप तनाव + जिबरेलिन (GA), ताप तनाव + सेल माइटोजेन (CK) और ताप तनाव + ब्रासिनोस्टेरॉइड (BR)। संयुक्त ताप तनाव में चावल के पौधों को उच्च दिन/रात के तापमान (40°/30°C दिन/रात) के संपर्क में लाना शामिल है। प्रत्येक स्तंभ पाँच डेटा बिंदुओं (n = 5) के माध्य ± मानक त्रुटि को दर्शाता है। अलग-अलग अक्षरों के बाद आने वाले स्तंभ ट्यूकी परीक्षण (P ≤ 0.05) के अनुसार सांख्यिकीय रूप से महत्वपूर्ण अंतर दर्शाते हैं। बराबर के चिह्न वाले अक्षर यह दर्शाते हैं कि माध्य सांख्यिकीय रूप से महत्वपूर्ण नहीं है (≤ 0.05)।
प्रमुख घटक विश्लेषण (PCA) से पता चला कि 55 DAE पर मूल्यांकित चर, वृद्धि नियामक स्प्रे से उपचारित ऊष्मा-तनावग्रस्त चावल के पौधों की शारीरिक और जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं के 66.1% की व्याख्या करते हैं (चित्र 3)। सदिश चरों का प्रतिनिधित्व करते हैं और बिंदु पादप वृद्धि नियामकों (GRs) का प्रतिनिधित्व करते हैं। gs, क्लोरोफिल सामग्री, PSII की अधिकतम क्वांटम दक्षता (Fv/Fm) और जैव रासायनिक मापदंडों (TChl, MDA और प्रोलाइन) के सदिश मूल बिंदु के निकट कोण पर हैं, जो पौधों के शारीरिक व्यवहार और उनके बीच उच्च सहसंबंध को दर्शाता है। एक समूह (V) में इष्टतम तापमान (AT) पर उगाए गए चावल के पौधे और CK तथा BA से उपचारित F2000 पौधे शामिल थे। साथ ही, GR से उपचारित अधिकांश पौधों ने एक अलग समूह (IV) बनाया, और F2000 में GA से उपचारित पौधों ने एक अलग समूह (II) बनाया। इसके विपरीत, बिना किसी फाइटोहोर्मोन के पर्णीय छिड़काव के ताप-तनावग्रस्त चावल के पौधे (समूह I और III) (दोनों जीनोटाइप SC थे) समूह V के विपरीत क्षेत्र में स्थित थे, जो पौधे की शारीरिक क्रिया पर ताप तनाव के प्रभाव को दर्शाता है।
चित्र 3. अंकुरण के 55 दिन बाद (DAE) दो चावल जीनोटाइप (F67 और F2000) के पौधों पर संयुक्त ताप तनाव (40°/30°C दिन/रात) के प्रभावों का जीवनी संबंधी विश्लेषण। संक्षिप्ताक्षर: AC F67, पूर्ण नियंत्रण F67; SC F67, ताप तनाव नियंत्रण F67; AUX F67, ताप तनाव + ऑक्सिन F67; GA F67, ताप तनाव + जिबरेलिन F67; CK F67, ताप तनाव + कोशिका विभाजन; BR F67, ताप तनाव + ब्रासिनोस्टेरॉइड F67; AC F2000, पूर्ण नियंत्रण F2000; SC F2000, ताप तनाव नियंत्रण F2000; AUX F2000, ताप तनाव + ऑक्सिन F2000; GA F2000, ताप तनाव + जिबरेलिन F2000; सीके एफ2000, हीट स्ट्रेस + साइटोकिनिन, बीआर एफ2000, हीट स्ट्रेस + ब्रास स्टेरॉयड; एफ2000।
क्लोरोफिल की मात्रा, स्टोमेटल कंडक्टेंस, Fv/Fm अनुपात, CSI, MDA, RTI और प्रोलाइन की मात्रा जैसे चर चावल की किस्मों के अनुकूलन को समझने और ताप तनाव के तहत कृषि रणनीतियों के प्रभाव का मूल्यांकन करने में सहायक हो सकते हैं (सार्सू एट अल., 2018; क्विनटेरो-कैल्डेरोन एट अल., 2021)। इस प्रयोग का उद्देश्य जटिल ताप तनाव की स्थितियों में चावल के पौधों के शारीरिक और जैव रासायनिक मापदंडों पर चार वृद्धि नियामकों के प्रयोग के प्रभाव का मूल्यांकन करना था। पौधों का परीक्षण चावल के पौधों के एक साथ मूल्यांकन के लिए एक सरल और तीव्र विधि है, जो उपलब्ध बुनियादी ढांचे के आकार या स्थिति पर निर्भर करता है (सार्सू एट अल. 2018)। इस अध्ययन के परिणामों से पता चला कि संयुक्त ताप तनाव दो चावल किस्मों में अलग-अलग शारीरिक और जैव रासायनिक प्रतिक्रियाएं उत्पन्न करता है, जो एक अनुकूलन प्रक्रिया को इंगित करता है। ये परिणाम यह भी संकेत देते हैं कि पर्ण वृद्धि नियामक स्प्रे (मुख्य रूप से साइटोकिनिन और ब्रासिनोस्टेरॉइड) चावल को जटिल गर्मी के तनाव के अनुकूल बनाने में मदद करते हैं क्योंकि यह अनुकूलता मुख्य रूप से जीएस, आरडब्ल्यूसी, एफवी/एफएम अनुपात, प्रकाश संश्लेषक वर्णक और प्रोलाइन सामग्री को प्रभावित करती है।
वृद्धि नियामकों का प्रयोग ऊष्मा तनाव के तहत धान के पौधों की जल स्थिति में सुधार लाने में सहायक होता है, जो उच्च तनाव और पौधे के ऊपरी भाग के कम तापमान से संबंधित हो सकता है। इस अध्ययन से पता चला कि "F2000" (संवेदनशील जीनोटाइप) पौधों में, मुख्य रूप से CK या BR से उपचारित धान के पौधों में SC से उपचारित पौधों की तुलना में gs मान अधिक और PCT मान कम थे। पिछले अध्ययनों से भी यह पता चला है कि gs और PCT सटीक शारीरिक संकेतक हैं जो धान के पौधों की अनुकूलन प्रतिक्रिया और ऊष्मा तनाव पर कृषि रणनीतियों के प्रभावों को निर्धारित कर सकते हैं (रेस्ट्रेपो-डियाज़ और गार्सेस-वरोन, 2013; सारसु एट अल., 2018; क्विनटेरो-कैर डीलोंग एट अल., 2021)। तनाव की स्थिति में पत्तियों पर CK या BR का छिड़काव करने से पौधों की वृद्धि होती है क्योंकि ये पादप हार्मोन अन्य सिग्नलिंग अणुओं जैसे ABA (अजैविक तनाव के तहत स्टोमेटा बंद करने वाला) के साथ कृत्रिम अंतःक्रियाओं के माध्यम से स्टोमेटा के खुलने को बढ़ावा दे सकते हैं (मैकोवा एट अल., 2013; झोउ एट अल., 2013, 2014)। स्टोमेटा का खुलना पत्तियों को ठंडा करता है और छत्र के तापमान को कम करने में मदद करता है (सोनजारून एट अल., 2018; क्विनटेरो-काल्डेरोन एट अल., 2021)। इन्हीं कारणों से, संयुक्त ताप तनाव की स्थिति में CK या BR से छिड़काव किए गए चावल के पौधों का छत्र तापमान कम हो सकता है।
उच्च तापमान के तनाव से पत्तियों में प्रकाश संश्लेषक वर्णक की मात्रा कम हो सकती है (चेन एट अल., 2017; अहम्मेद एट अल., 2018)। इस अध्ययन में, जब चावल के पौधे ऊष्मा तनाव में थे और उन पर किसी भी पादप वृद्धि नियामक का छिड़काव नहीं किया गया था, तो दोनों जीनोटाइप में प्रकाश संश्लेषक वर्णकों में कमी देखी गई (तालिका 2)। फेंग एट अल. (2013) ने भी ऊष्मा तनाव के संपर्क में आने वाले गेहूं के दो जीनोटाइप की पत्तियों में क्लोरोफिल की मात्रा में महत्वपूर्ण कमी की सूचना दी। उच्च तापमान के संपर्क में आने से अक्सर क्लोरोफिल की मात्रा कम हो जाती है, जो ऊष्मा तनाव के तहत क्लोरोफिल जैवसंश्लेषण में कमी, वर्णकों के क्षरण, या उनके संयुक्त प्रभावों के कारण हो सकती है (फहद एट अल., 2017)। हालांकि, मुख्य रूप से सीके और बीए से उपचारित चावल के पौधों में ऊष्मा तनाव के तहत पत्तियों में प्रकाश संश्लेषक वर्णकों की सांद्रता बढ़ गई। इसी तरह के परिणाम जेस्पर्सन और हुआंग (2015) और सुचसागुनपानित एट अल. द्वारा भी बताए गए थे। (2015) ने ऊष्मा तनावग्रस्त बेंटग्रास और चावल में क्रमशः ज़ीटिन और एपिब्रैसिनोस्टेरॉइड हार्मोन के प्रयोग के बाद पत्तियों में क्लोरोफिल की मात्रा में वृद्धि देखी। संयुक्त ऊष्मा तनाव के तहत CK और BR द्वारा पत्तियों में क्लोरोफिल की मात्रा में वृद्धि को बढ़ावा देने का एक उचित कारण यह है कि CK अभिव्यक्ति प्रमोटरों (जैसे कि जीर्णता-सक्रियण प्रमोटर (SAG12) या HSP18 प्रमोटर) के निरंतर प्रेरण की शुरुआत को बढ़ा सकता है और पत्तियों में क्लोरोफिल की हानि को कम कर सकता है, पत्तियों की जीर्णता में देरी कर सकता है और पौधों की ऊष्मा प्रतिरोधक क्षमता बढ़ा सकता है (लियू एट अल., 2020)। BR तनाव की स्थिति में क्लोरोफिल जैवसंश्लेषण में शामिल एंजाइमों के संश्लेषण को सक्रिय या प्रेरित करके पत्तियों में क्लोरोफिल की रक्षा कर सकता है और पत्तियों में क्लोरोफिल की मात्रा बढ़ा सकता है (शर्मा एट अल., 2017; सिद्दीकी एट अल., 2018)। अंत में, दो फाइटोहोर्मोन (सीके और बीआर) भी हीट शॉक प्रोटीन की अभिव्यक्ति को बढ़ावा देते हैं और विभिन्न चयापचय अनुकूलन प्रक्रियाओं में सुधार करते हैं, जैसे कि क्लोरोफिल जैवसंश्लेषण में वृद्धि (शर्मा एट अल., 2017; लियू एट अल., 2020)।
क्लोरोफिल ए प्रतिदीप्ति मापदंड एक तीव्र और गैर-विनाशकारी विधि प्रदान करते हैं जो अजैविक तनाव स्थितियों के प्रति पौधों की सहनशीलता या अनुकूलन का आकलन कर सकती है (चेर्ले एट अल. 2007; कलाजी एट अल. 2017)। Fv/Fm अनुपात जैसे मापदंडों का उपयोग तनाव स्थितियों के प्रति पौधों के अनुकूलन के संकेतक के रूप में किया गया है (अल्वाराडो-सानाब्रिया एट अल. 2017; चावेज़-एरियास एट अल. 2020)। इस अध्ययन में, SC पौधों ने इस चर के सबसे कम मान दिखाए, मुख्य रूप से "F2000" चावल के पौधे। यिन एट अल. (2010) ने यह भी पाया कि 35°C से ऊपर के तापमान पर सबसे अधिक कल्ले वाले चावल के पत्तों का Fv/Fm अनुपात काफी कम हो गया। फेंग एट अल. के अनुसार (2013) के अनुसार, ऊष्मा तनाव के तहत कम Fv/Fm अनुपात यह दर्शाता है कि PSII प्रतिक्रिया केंद्र द्वारा उत्तेजना ऊर्जा के ग्रहण और रूपांतरण की दर कम हो जाती है, जिससे संकेत मिलता है कि PSII प्रतिक्रिया केंद्र ऊष्मा तनाव के तहत विघटित हो जाता है। इस अवलोकन से हम यह निष्कर्ष निकाल सकते हैं कि प्रकाश संश्लेषण तंत्र में गड़बड़ी प्रतिरोधी किस्मों (फेडेरोज़ 67) की तुलना में संवेदनशील किस्मों (फेडेरोज़ 2000) में अधिक स्पष्ट होती है।
जटिल ताप तनाव की स्थितियों में सीके या बीआर के उपयोग से पीएसआईआई की कार्यक्षमता में सामान्यतः वृद्धि हुई। इसी प्रकार के परिणाम सुचसागुनपानित एट अल. (2015) द्वारा भी प्राप्त किए गए, जिन्होंने पाया कि बीआर के प्रयोग से चावल में ताप तनाव के तहत पीएसआईआई की दक्षता में वृद्धि हुई। कुमार एट अल. (2020) ने भी पाया कि सीके (6-बेंजाइलएडेनिन) से उपचारित और ताप तनाव के अधीन चने के पौधों में एफवी/एफएम अनुपात में वृद्धि हुई, जिससे यह निष्कर्ष निकला कि सीके के पर्णीय अनुप्रयोग ने ज़ेक्सैंथिन वर्णक चक्र को सक्रिय करके पीएसआईआई गतिविधि को बढ़ावा दिया। इसके अतिरिक्त, बीआर लीफ स्प्रे ने संयुक्त तनाव की स्थितियों में पीएसआईआई प्रकाश संश्लेषण को बढ़ावा दिया, यह दर्शाता है कि इस फाइटोहोर्मोन के प्रयोग से पीएसआईआई एंटेना की उत्तेजना ऊर्जा का अपव्यय कम हुआ और क्लोरोप्लास्ट में छोटे हीट शॉक प्रोटीन के संचय को बढ़ावा मिला (ओग्वेनो एट अल. 2008; कोठारी और लाचोविट्ज़, 2021)।
इष्टतम परिस्थितियों में उगाए गए पौधों की तुलना में अजैविक तनाव के तहत पौधों में एमडीए और प्रोलाइन की मात्रा अक्सर बढ़ जाती है (अल्वाराडो-सानाब्रिया एट अल. 2017)। पिछले अध्ययनों से यह भी पता चला है कि एमडीए और प्रोलाइन का स्तर जैव रासायनिक संकेतक हैं जिनका उपयोग दिन या रात के उच्च तापमान के तहत चावल में अनुकूलन प्रक्रिया या कृषि पद्धतियों के प्रभाव को समझने के लिए किया जा सकता है (अल्वाराडो-सानाब्रिया एट अल., 2017; क्विनटेरो-काल्डेरोन एट अल., 2021)। इन अध्ययनों से यह भी पता चला है कि रात या दिन के दौरान उच्च तापमान के संपर्क में आने वाले चावल के पौधों में एमडीए और प्रोलाइन की मात्रा क्रमशः अधिक होती है। हालांकि, सीके और बीआर के पर्णीय छिड़काव से एमडीए में कमी और प्रोलाइन के स्तर में वृद्धि हुई, मुख्य रूप से सहनशील जीनोटाइप में (फेडेरोज 67)। सीके स्प्रे साइटोकिनिन ऑक्सीडेज/डीहाइड्रोजिनेज के अति-अभिव्यक्ति को बढ़ावा दे सकता है, जिससे बीटाइन और प्रोलाइन जैसे सुरक्षात्मक यौगिकों की मात्रा बढ़ जाती है (लियू एट अल., 2020)। बीआर बीटाइन, शर्करा और अमीनो एसिड (मुक्त प्रोलाइन सहित) जैसे ऑस्मोप्रोटेक्टेंट्स के प्रेरण को बढ़ावा देता है, जिससे कई प्रतिकूल पर्यावरणीय परिस्थितियों में कोशिकीय ऑस्मोटिक संतुलन बनाए रखा जा सकता है (कोठारी और लाचोविएक, 2021)।
फसल तनाव सूचकांक (सीएसआई) और सापेक्ष सहनशीलता सूचकांक (आरटीआई) का उपयोग यह निर्धारित करने के लिए किया जाता है कि क्या मूल्यांकन किए जा रहे उपचार विभिन्न तनावों (अजैविक और जैविक) को कम करने में सहायक हैं और पौधों की शारीरिक क्रिया पर सकारात्मक प्रभाव डालते हैं (कास्त्रो-ड्यूक एट अल., 2020; चावेज़-एरियास एट अल., 2020)। सीएसआई मान 0 से 1 तक हो सकते हैं, जो क्रमशः तनाव-मुक्त और तनावग्रस्त स्थितियों को दर्शाते हैं (ली एट अल., 2010)। ऊष्मा-तनावग्रस्त (एससी) पौधों के सीएसआई मान 0.8 से 0.9 तक थे (चित्र 2बी), जो दर्शाता है कि चावल के पौधे संयुक्त तनाव से नकारात्मक रूप से प्रभावित हुए थे। हालांकि, एससी चावल के पौधों की तुलना में अजैविक तनाव की स्थितियों में बीसी (0.6) या सीके (0.6) के पर्णीय छिड़काव से इस सूचक में मुख्य रूप से कमी आई। F2000 पौधों में, CA (97.69%) और BC (60.73%) के उपयोग से RTI में SA (33.52%) की तुलना में अधिक वृद्धि देखी गई, जो दर्शाता है कि ये पादप वृद्धि नियामक चावल की ऊष्मा सहनशीलता में सुधार लाने में भी योगदान करते हैं। इन सूचकांकों को विभिन्न प्रजातियों में तनाव की स्थितियों के प्रबंधन के लिए प्रस्तावित किया गया है। ली एट अल. (2010) द्वारा किए गए एक अध्ययन से पता चला कि मध्यम जल तनाव के तहत कपास की दो किस्मों का CSI लगभग 0.85 था, जबकि अच्छी तरह से सिंचित किस्मों का CSI मान 0.4 से 0.6 के बीच था, जिससे यह निष्कर्ष निकलता है कि यह सूचकांक किस्मों के जल अनुकूलन का एक संकेतक है। इसके अलावा, चावेज़-एरियास एट अल. (2020) ने C. elegans पौधों में एक व्यापक तनाव प्रबंधन रणनीति के रूप में सिंथेटिक एलिसिटर्स की प्रभावशीलता का आकलन किया और पाया कि इन यौगिकों के साथ छिड़काव किए गए पौधों में उच्च RTI (65%) देखी गई। उपरोक्त के आधार पर, सीके और बीआर को जटिल ताप तनाव के प्रति चावल की सहनशीलता बढ़ाने के उद्देश्य से कृषि संबंधी रणनीतियों के रूप में माना जा सकता है, क्योंकि ये पादप वृद्धि नियामक सकारात्मक जैव रासायनिक और शारीरिक प्रतिक्रियाओं को प्रेरित करते हैं।
पिछले कुछ वर्षों में, कोलंबिया में चावल अनुसंधान ने शारीरिक या जैव रासायनिक लक्षणों का उपयोग करके उच्च दिन या रात के तापमान के प्रति सहनशील जीनोटाइप के मूल्यांकन पर ध्यान केंद्रित किया है (सांचेज़-रेइनोसो एट अल., 2014; अल्वाराडो-सानाब्रिया एट अल., 2021)। हालांकि, पिछले कुछ वर्षों में, देश में जटिल ताप तनाव की अवधि के प्रभावों को कम करने के लिए एकीकृत फसल प्रबंधन का प्रस्ताव करने हेतु व्यावहारिक, किफायती और लाभदायक प्रौद्योगिकियों का विश्लेषण तेजी से महत्वपूर्ण हो गया है (कैल्डेरोन-पेज़ एट अल., 2021; क्विनटेरो-कैल्डेरोन एट अल., 2021)। इस प्रकार, इस अध्ययन में जटिल ताप तनाव (40°C दिन/30°C रात) के प्रति चावल के पौधों की शारीरिक और जैव रासायनिक प्रतिक्रियाएं बताती हैं कि सीके या बीआर के साथ पर्णीय छिड़काव प्रतिकूल प्रभावों को कम करने के लिए एक उपयुक्त फसल प्रबंधन विधि हो सकती है। मध्यम ताप तनाव की अवधि का प्रभाव। इन उपचारों से चावल की दोनों किस्मों (कम सीएसआई और उच्च आरटीआई) की सहनशीलता में सुधार हुआ, जिससे संयुक्त ताप तनाव के तहत पौधों की शारीरिक और जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं में एक सामान्य प्रवृत्ति प्रदर्शित हुई। चावल के पौधों की मुख्य प्रतिक्रिया जीसी, कुल क्लोरोफिल, क्लोरोफिल α और β तथा कैरोटीनॉयड की मात्रा में कमी थी। इसके अतिरिक्त, पौधों में पीएसआईआई क्षति (एफवी/एफएम अनुपात जैसे क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति मापदंडों में कमी) और लिपिड पेरोक्सीडेशन में वृद्धि देखी गई। दूसरी ओर, जब चावल को सीके और बीआर से उपचारित किया गया, तो ये नकारात्मक प्रभाव कम हो गए और प्रोलाइन की मात्रा बढ़ गई (चित्र 4)।
चित्र 4. धान के पौधों पर संयुक्त ताप तनाव और पर्णीय पादप वृद्धि नियामक छिड़काव के प्रभावों का वैचारिक मॉडल। लाल और नीले तीर क्रमशः ताप तनाव और BR (ब्रैसिनोस्टेरॉइड) तथा CK (साइटोकिनिन) के पर्णीय अनुप्रयोग के बीच परस्पर क्रिया के शारीरिक और जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं पर नकारात्मक या सकारात्मक प्रभावों को दर्शाते हैं। gs: स्टोमेटल चालकता; कुल Chl: कुल क्लोरोफिल सामग्री; Chl α: क्लोरोफिल β सामग्री; Cx+c: कैरोटीनॉयड सामग्री;
संक्षेप में, इस अध्ययन में शारीरिक और जैव रासायनिक प्रतिक्रियाओं से संकेत मिलता है कि फेडियरोज़ 2000 चावल के पौधे फेडियरोज़ 67 चावल के पौधों की तुलना में जटिल ताप तनाव की अवधि के प्रति अधिक संवेदनशील होते हैं। इस अध्ययन में मूल्यांकित सभी वृद्धि नियामकों (ऑक्सिन, जिबरेलिन, साइटोकिनिन या ब्रासिनोस्टेरॉइड) ने संयुक्त ताप तनाव को कुछ हद तक कम करने में योगदान दिया। हालांकि, साइटोकिनिन और ब्रासिनोस्टेरॉइड ने पौधों के बेहतर अनुकूलन को प्रेरित किया, क्योंकि इन दोनों पादप वृद्धि नियामकों ने बिना किसी प्रयोग के चावल के पौधों की तुलना में क्लोरोफिल की मात्रा, अल्फा-क्लोरोफिल प्रतिदीप्ति मापदंडों, जीएस और आरडब्ल्यूसी को बढ़ाया, और एमडीए की मात्रा और कैनोपी तापमान को भी कम किया। संक्षेप में, हम यह निष्कर्ष निकालते हैं कि उच्च तापमान की अवधि के दौरान गंभीर ताप तनाव के कारण चावल की फसलों में उत्पन्न तनाव की स्थितियों के प्रबंधन में पादप वृद्धि नियामकों (साइटोकिनिन और ब्रासिनोस्टेरॉइड) का उपयोग एक उपयोगी उपाय है।
अध्ययन में प्रस्तुत मूल सामग्री लेख के साथ शामिल है, और आगे की पूछताछ संबंधित लेखक से की जा सकती है।